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第7章 古代奇葩——植物化石永远的烙印——植物化石概述

植物化石的类型

当部分植物体落入沉积物或其他一些保存介质(如琥珀)中时,就可能形成植物化石。整个植物体保存为化石的微乎其微。后来发生在植物碎片上的变化决定了化石最终能够产生的信息类型。当覆盖的沉积物在植物碎片上集结,使它垂向压扁,就产生了压印化石;这种压实作用使植物组织扁化成一层薄的碳膜,称为植物膜,如果植物膜仍然保存下来,这种化石就称为压型化石;但如果它在地质变化中(如压实作用和热)或化石暴露后被剥蚀掉了,这种化石就称为印痕化石。

压印化石保留了植物碎片的形状和一些表面细节,尤其原先就是扁平的器官,例如叶子。一般我们劈开岩石,这种化石就会暴露出来。它们几乎不需要额外的准备工作,因为扁平的植物碎片通常埋入与后来形成的岩层面平行的沉积物中。这种化石通常要求用细针和小凿子进行小范围的雕琢(有时称为修雕法)。大多数三维器官,尤其是柔弱的植物器官,例如花,压实作用使它们严重变形。对于这种压型化石,有人做了一些解除压实作用的尝试,但并不理想。岩石劈开的断裂面通常经过植物化石较光滑的表面,而且常常产生原始连接结构,例如,包埋于岩石中的生殖器官。将岩石置于载玻片上或透明的树脂中,用氢氟酸溶解可以从中分离出植物化石,我们就可以从两面观察压型化石,这对解释许多标本都有很大帮助。

如果植物碎片周围的沉积物在强大的压实作用之前变得硬化,就可能部分保存碎片的三维形式。例如,在某些沉积类型中,富集的矿物(如菱铁矿)可能会迅速包围植物碎片而形成囊状的瘤形物。植物组织至少部分腐烂,但瘤形物中留下的空腔或后来矿物充填而形成的铸型能揭示植物的大量细节。这种化石被认为是自生矿化作用形成的。与压印化石类似,它们可以直接用来研究,或制作一个乳胶铸型产生原先植物碎片的复型。通过扫描电镜的观察,自生矿化作用形成的化石甚至能够揭示出单个细胞非常精微的表面细节。有时,果实的自生矿化化石仍含有孢子,它们可用于显微研究。

如果沉积物本身不易被压实(如沙子),植物体的坚韧部分(如木材和种子)就可以形成模型和铸型。当周围的沉积物硬化后,内含的植物组织腐烂,形成的空腔称为模型化石。如果该模型化石被沉积物或矿物质充填就形成铸型化石。

茎的中央空腔或柔软易分解的细胞组织可以形成另一种铸型化石。茎干落入水中,在周围的组织腐烂之前,它的中央空腔可能被沉积物充填。周围组织腐烂后,就保留了内部空腔沉积物的铸型,这称为髓核。木贼植物和科达植物化石特别容易通过这种方式保存。

大多数化石保存了原来植物碎片的形状,而且可能具有精细的结构,例如孢子囊。古植物学家一直在寻找这种保存解剖细节的化石,因为它们为植物亲缘关系提供了确凿的证据。角质层是最常保存解剖的化石植物产物之一。这种大多数陆生植物所具备的外部“皮肤”能揭示出紧挨其下的表皮细胞细节,包括具有鉴别性特征的气孔、毛和腺体。为了观察角质层,我们需要用氢氟酸溶解岩石,将化石分离出来,然后用强氧化剂溶解炭化的植物组织,例如舒氏液(一种硝酸和氯酸钾的混合物)。接着把角质层放入碱性溶液中清洗,最后架在光学镜或电镜上观察。孢子和花粉的外壁由孢粉素构成,它们同样可以抵御腐烂,并且与角质层一样可被用于研究。

石化化石显示了精美的解剖细节。植物体在发生溃烂和重大的压实作用之前,溶液中富含矿物质的流体(如方解石和硅石)渗入植物体而形成这种化石。细胞本身被矿物质浸透,因而保存了自身的形状。有时,细胞壁保存为一薄层碳膜,包围了细胞内含物的矿物交代物。另外,还有细胞壁本身也被矿物质取代的情况。通过化石切片,我们可以揭示出植物碎片的详细解剖。

传统上,人们通过磨制的薄切片来研究石化化石,这类似那些用于研究岩石成岩的方法。然而,植物化石如果保存了碳质的细胞壁,化石撕片技术可能会产生更好的效果。我们在抛光化石扁平表面后,在酸中短暂地侵蚀而溶掉一薄层矿物质,然后用丙酮液注入突出的碳质细胞壁,而后贴上一层薄的醋酸纤维膜。最后,从化石上揭掉这层包埋细胞壁的醋酸纤维膜。这样,醋酸纤维膜中就保存了一层化石薄膜。在显微镜下,我们可以观察植物组织的解剖细节。

石化化石的形成条件是很特殊的,例如与火山相关的生境或植物碎片被浸泡在海水里。因此,石化化石远比压印化石和铸型化石少。我们从石化化石中获取的信息只有在更广泛的压印和铸型化石记录的背景中去考虑,并结合完整的植物化石记录,才能对过去的植物生活获得尽可能全面的认识。

哪里可以发现植物化石

植物化石通常被发现于沉积岩中。然而,我们一般在非海相地层中才能发现保存最好和最丰富的植物化石。河流及三角洲沉积中最有可能发现植物化石,尤其是三角洲湖泊相,因为其沉积颗粒较细。三角洲内水位较高时,植物碎片腐烂缓慢,因而更有可能被包埋于沉积物中。如果沉积作用非常慢,植物碎片就聚集成泥炭,它们在地质时期将形成煤。如果沉积作用较快,植物碎片就被埋藏于泥沙中,最后变成上述的压印或铸型化石。这两种情况都有可能发生在连续的沉积旋回中,形成由含植物化石的沙岩和泥岩隔开的煤层,例如欧洲和北美东部晚石炭世的成煤层序(煤系,CoalMeasures)。

如果泥炭区被海水淹没,泥炭中就会形成矿物沉积,例如方解石瘤状物。这个过程如果发生于植物溃烂之前,矿物质就会浸透植物组织并在细胞内结晶,从而形成石化化石(如上一小节所述)。已知最好的例子是产自欧洲和北美晚石炭世地层中的煤核。

如果三角洲内水位较低,植物腐烂较快,而且不易积累泥炭。沉积物被氧化,形成了红色岩石,它可以被用来识别低水位条件。在这种条件下,植物碎片也可能被包裹在沉积物中,但它们一般形成化石的机会不如水位较高时大。

火山地貌一般很不稳定,而且沉积物经过很大的再造作用,因此,我们很难从中发现植物化石。这种环境中,地表水通常富含矿物质,它们可使植物碎片形成石化化石。著名的莱尼(Rhynie)燧石层就是一个例子,泥盆纪积累的泥炭被富含矿物质的水体淹没时形成了这种沉积,其中保存了早期陆生植物精美的内部解剖。

在湖泊及海岸沉积中,可能会有从海岸植被中漂移来的植物碎片。牛津郡侏罗纪的石场“板岩”植物群就是一个例子,在那里发现了植物化石(包括松柏类植物和真蕨植物的碎片)和海相动物的残骸(如双壳类)。另一个例子是肯特郡的谢佩岛的植物群,其中含有第三纪的植物残骸以及鲨鱼的牙齿和螃蟹的残骸。这种经过搬运而产生的植物群,分异度和保存状况有时很差(尽管不能针对谢佩岛的植物群而言),但它们可能保存了与那些发现于三角洲沉积中不同的植物残骸。

植物化石的命名

就自然科学的各方面而言,标本命名在古植物学中是非常重要的。如果没有一个准确记录发现的方法,学科超越单个物体的描述而发展是不可能的。我们通常应用一个与植物学中非常相似的命名系统给植物化石命名,毕竟植物化石是曾经生活的植物残骸。(此处不详细讨论植物命名法,关于这个主题见书后的参考文献。)古植物命名方法有一个要点与现代植物命名不同,而且经常引起混淆。植物化石几乎不能用与现生植物同样的方式来命名,因为大多植物残骸仅是原先植物的碎片,所以我们无法得到整株植物。古植物学家必须借助于一个命名系统,给予这些植物的离体部分不同的属名和种名。最常用的例子之一是晚古生代高大的石松植物化石,它们的不同部分被归入不同的属,在这种情况下它们被叫做形态属:根座属用于命名根结构,鳞木属用于茎的名字等。在每个形态属中,种是基于相关器官的性状,而不是基于对整个植物原先自然种群的了解。例如,大多数石松植物的根结构难以区分,人们倾向于将它们归入单个形态属种。茎形态属主要基于变化很大的叶座性状。人们已经识别出许多不同的茎形态属种,但其中一些可能只代表了同一自然种内的变异甚或是植物不同部位之间的变异。古植物学家通常尽可能使形态属成为自然类群,他们通过组合特征来完成这个工作,例如角质层的表皮结构,但这种方法不太容易确定形态属与自然的整体植物分类单位的关系。

不同的化石保存类型也能产生不同的形态属种名,每种保存类型可以获取不同的信息。因此,我们难以确信正在研究的化石是否是同一分类单位的残骸。石化化石能够提供植物器官详细而丰富的细胞结构信息,但难以解释它的整体形态。相反,压印化石虽然能够清楚地显示器官的形状,但是它可能几乎没有结构。

形态分类单位命名的主要缺陷是,对于一个给定的组合物,它大大增加了种的数目,而且对原先生物种类的分异度产生了误导。植物碎片在保存前经历的搬运和石化过程大大歪曲了这种信息,以致在这种情况下命名并不是真正的问题。因为化石记录远远超出了生物分异度扩增的问题,所以形态分类单位的记录方法比较准确。

有时,形态分类单位方法遇到的另一个问题是“整株植物应该叫什么”。易于复原的小草本植物通常不会出现这个问题,而且它们常常使用与现生植物相似的方法来命名。对于大型的植物就存在困难了。然而,它可能只是一个理论性的问题,因为很少要求对所复原的乔木状整体植物种命名。教科书中看到的许多复原图已经综合了多种信息。我们也许知道了球果和茎形态种具有机连接或非常相似的茎与根形态种是相连的,但是完整地复原一个植物种各个部分的例子还是非常少的。复原提供了一个植物整体类群可能的模型,但它们并不是真正由正式的植物命名法规建立的分类单位。因此,我们可以给这些理论上的复原起一个非正式的名字,如鳞木。它通常来源于大多数已知器官的正式名字(即茎干的名称)。

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