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第28章 你所不知道的两栖类化石

强壮大锄足蟾

此种蟾蜍生活在距今1700万年前的中新世中期,它属于无尾目、锄足蟾科、大锄足蟾属的一种现已绝灭的蟾蜍。在变凹亚目中,它属体形较大的种类,行动比较迟缓,后肢短而粗壮,水中产卵,两栖习性,主要以水中和陆地的昆虫为食。标本为两块,保存较为完整。正反两面各有骨骼化石和印模保存,可互为补充。

此标本是一种体形较大的锄足蟾类,顶面具膜质外壳。上颌发育栉状细齿,犁骨齿显著退化,腭骨发达。蝶筛骨完全骨化,侧翼与腭骨愈合。荐前椎8个,均前凹型,无椎间垫。荐横突极展宽,成扇状。肩带弧胸型,腰带较长,坐骨板状后伸。后肢短而粗壮,足长于胫,母前趾特化成挖掘器官。

锄足蟾科在分类上属无尾目的变凹型亚目,其现生代表主要分布于欧洲、东南亚和北美。其中隐耳锄足蟾(Pelobates)是典型的欧洲类型,掘足蟾被称之为北美锄足蟾类,而角蟾则为亚洲所特有。与这些类型相比较,山旺标本没有椎间垫;尾杆骨与荐椎成单髁关节而不愈合,跗节骨相对较长,从而与上述类型区别。根据体形大小、荐椎突扩展宽度、股骨与胫腓骨的长度比例及后足母前趾的特化程度,该标本归入大锄足蟾一属是比较贴切的。

大锄足蟾类化石最初发现在蒙古查干诺尔盆地的渐新纪地层中,此后,有关锄足蟾类的化石欧美虽屡有报道,但并无可归此属者发现。这表明该属为亚洲型代表,山旺标本的发现进一步证实了这一点。在形态特征上,我们的标本与蒙古的奥氏大锄足蟾亦不尽相同。该标本腰长所占身体比例较大,跗节骨长于胫腓骨长度之半,后足前趾由两节骨组成,其时代分布亦晚于后一类型。因此,山旺标本应代表我国中新世大锄足蟾属一新种。

锄足蟾类是陆生习性较强的无尾两栖类,体形肥壮,后肢短粗,不善跳跃和游泳。现生类型的地理分布相当广泛,随种类和生活环境的不同其习性也颇有差异。欧美类型多适应于干旷草原或半沙漠地带生活,掘土能力很强,常隐身于土穴之中。这些类型具有所谓暴发性繁殖特点,产卵期极短,幼体生长极快。据记载,两天即可完成卵的孵化过程,从蝌蚪到成蛙的变态只需15~20天时间。亚洲锄足蟾类多生活在亚热带海拔千米以上的高山溪流环境中,隐身于石隙或草皮下,掘土能力明显不及欧美类型,它们的产卵期较长,一般都在三个月以上。幼体生长缓慢,常见蝌蚪越冬现象。现生锄足蟾类的这些习性是长期进化发展的结果,与它们的祖先类型相比已有相当程度的变化。根据多方面的资料,中新世的山旺当为森林边缘的湖沼环境,气候远较现在湿热。这与亚洲及欧美现生锄足蟾类的生活环境有明显差别。从骨骼形态来看,山旺标本代表一个陆栖习性较强、具有一定掘土能力的类型,但未必就像欧美类型那样高度适应干旱环境,也不一定像亚洲角蟾类那样适应高山溪流环境,或可能是一个湿热气候条件下生活在山旺湖盆边缘地带或入湖河流岸边的类型。

过去有人认为锄足蟾类起源于亚洲,蒙古渐新世的大锄足蟾是一个与该科祖先直接相关的类型。现在看来,这一观点是很值得商榷的。对化石材料的全面分析表明,锄足蟾类的化石记录至少可追溯到始新世晚期。始锄足蟾的化石在始新世早期至中新世早期的地层均有发现,其分布范围涉及中欧、北美的许多地区。过去由于化石材料不多,对于该属的确立与否一直存在争议。1972年一位捷克古生物学家研究了捷克的完整材料之后指出:始锄足蟾不仅是一个应确立的属,而且还是锄足科一个早期进化支系的代表。可能就是从这一支系上分化出了隐耳锄足蟾和角蟾等类群。的确,与大锄足蟾属相比较,始锄足蟾具有更明显的原始特征,如颞弓发育较完全,犁骨齿尚未明显退化,跗节骨相互游离,母前趾尚未特化成锄状挖掘器官等。无论是从形态特征还是从时代分布上看,始锄足蟾更近于理想的锄足蟾类基型,至少它可以代表一个较大锄足蟾更为原始的进化阶段。

如此看来,在第三纪初或更早的时期,始锄足蟾分布广泛。其主要支系在欧洲演化发展,直至第三纪末才由隐锄足蟾取代;亚洲的一支在渐新世分化出大锄足蟾类群,继而进化出亚洲角蟾类;北美掘足蟾类则可能是在渐新世晚期由始锄足蟾类的另一支系分化出来的。

玄武蛙

玄武蛙属无尾目、蛙科中的一种蛙,生活在距今1700万年前的新生代中新世。标本非常完整,不但骨骼很好地保存了下来,而且,皮肤轮廓也清晰可见,从形态上看它与常见的青蛙几乎没什么两样。

这种蛙上颌均有齿,一般均有锄骨齿,荐椎横突柱状,肩胸骨及胸骨发达,成为骨质柱,没有退化了的锁骨或前鸟喙骨。该科属种很多,分布于全球,以非洲为最多,北美仅有蛙属。

化石记录最早出现于中生代的侏罗纪。我国有中新世玄武蛙、上新世榆社蛙,在周口店猿人地点也有现生种化石。

玄武蛙的外形特征是头骨呈三角形,头长比头后端的宽度长。脊椎9个,第二脊椎有很强大的上副突,胫腓骨比股骨稍长一些。

还发现与此蛙在一起的很多蝌蚪化石。

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