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第18章 恐龙的分类

恐龙分为两大目:蜥臀目和鸟臀目。两者之间的主要区别在于其腰带的结构。这是依它们的骨盆(又称腰带)构造的不同进行的分类。蜥臀类的骨盆像蜥蜴的骨盆;鸟臀类的骨盆像鸟的骨盆。蜥臀目的意思是“类似蜥蜴的腰带”,鸟臀目的意思是“类似鸟类的腰带”。

鸟臀目恐龙是食草动物。它们的皮肤下面常有骨板,牙齿前面有喙状的骨骼。它们分为四个亚目:

鸟脚亚目,包括禽龙和棱齿龙。这些恐龙的鼎盛期比其他恐龙更长。

剑龙亚目,背上的骨板是其主要特征。

甲龙亚目,包括包头龙、结节龙和古伊犁龙,大多体格强健,四肢短小粗壮,从而令身体贴近地面。

角龙亚目,生存于白垩纪中期较短的一段时期,包括三角龙。

蜥臀目恐龙包括体型最大和最凶猛的恐龙。它们分为三个亚目:

原蜥脚亚目,如板龙,出现于大约两亿两千万年前,灭绝于侏罗纪早期。

蜥脚亚目,恐龙中的巨兽,包括极龙和梁龙,前者直立起来的身高可达17米,后者是有史以来最长的陆地动物。

脚亚目,唯一的食肉恐龙,包括暴龙、恐爪龙和似鸟龙。

鸟臀目分为5大类:鸟脚类、剑龙类、甲龙类,角龙类和肿头龙类。

鸟脚类是鸟臀类中乃至整个恐龙大类中化石最多的一个类群。它们两足或四足行走,下颌骨有单独的前齿骨,牙齿仅生长在颊部,上颌牙齿齿冠向内弯曲,下颌牙齿齿冠向外弯曲。它们生活在晚三叠纪至白垩纪,全都是素食恐龙。

剑龙类,四足行走。背部具有直立的骨板,尾部有骨质刺棒两对,剑龙类主要生活在侏罗纪到早白垩纪,是恐龙类最先灭亡的一个大类。

甲龙类的恐龙体形低矮粗壮,全身披有骨质甲板,以植物为食,主要出现于白垩纪地层。角龙类,是四足行走的素食恐龙。头骨后部扩大成颈盾,多数生活在白垩纪晚期,我国北方发现的鹦鹉嘴龙即属角龙类的祖先类型。

肿头龙类主要特点是头骨肿厚,颥孔封闭,骨盘中耻骨被坐骨排挤,不参与组成腰带。

蜥臀类包括兽脚类和蜥脚类。兽脚类包括所有吃肉的恐龙,如霸王龙、跃龙、永川龙及许多小型的虚骨龙类;蜥脚类包括所有身躯庞大、脑袋很小、长颈长尾的恐龙,它们四足行走,全是吃植物的。著名的有雷龙、梁龙、马门溪龙等。

鸟臀类全部是吃植物的恐龙,有四足行走的,也有两足行走的,可分为鸟脚类、剑龙类、甲龙类和角龙类四类。鸟臀类恐龙中著名的成员有禽龙、鸭嘴龙、沱江龙、华阳龙、甲龙、三角龙等。

按骨盆的构造对恐龙进行分类的方法比较方便,而且已习惯。但这种分类方法也有缺点:近年来科学家发现,有的恐龙的骨盆构造既不完全像蜥蜴,也不完全像鸟。这就让古生物学家为难了。

蜥臀目和鸟臀目分别起源于槽齿类。蜥臀目分为3个亚目:

兽脚亚目:为肉食性恐龙。两足行走,趾端具锐爪,口中具利齿,前后缘有锯齿。霸王龙为著名的代表,我国的永川龙亦属兽脚类。它们生活于晚三叠纪至白垩纪。

古脚亚目:曾被称为原蜥脚类或板龙类。三叠纪晚期的小型至中型恐龙,身体较粗壮,半四足行走,如著名的禄丰龙。

蜥脚亚目:为巨型四足行走的素食恐龙。头小,颈长,尾长,牙齿呈小匙状。生活时可置身水中,以避敌害。主要生活在侏罗纪及白垩纪。如马门溪龙,颈长(颈椎19个)约等于身体的一半。背椎12、荐椎4、尾椎35个以上,数目少于其他种类。颈椎长,微弱后凹型,腰椎后四明显,前16个尾椎为前凹型、后为双平型。前四个背椎神经棘分叉,从第五个开始简单,末端粗壮。荐椎4个,前3个愈合,第四荐椎和前部尾椎的神经棘勺状(前面突出,后面有凹面)。尾椎脉棘从第九个开始前后分叉。肠骨粗壮,耻骨突位于肠骨中央,坐骨纤细,胫腓骨扁平,胫骨近端发育,两者几乎等长。距骨较发育,胫腓关节面深凹,故中央突起高,骨较短小,第一趾特别发达。产于四川、甘肃的晚侏罗纪地层。

鸟臀目包括多种不同类型的恐龙,其间的系统关系并不十分清楚。目前分为5个亚目。

1)鸟脚亚目:是鸟臀目中,甚至是恐龙类中化石最多的一个类群。两足或四足行走,比较不特化。嘴部一般扁平,脸部长,下颌骨前方有单独的前齿骨。牙限于颊部,紧密排列,有一至数排替换齿。股骨长于肱骨。第五趾退化。耻骨的前、后均发育。见于晚三叠纪至白垩纪,以白垩纪最繁盛,是素食性恐龙。如头部无顶饰的(平头类)山东龙和具顶饰的栉龙类青岛龙。山东龙头骨长,后部宽而高,顶面较平,自上颞颥孔后部向前至额骨部分十分向下凹人。齿骨齿列长,有60个~63个齿沟,颊前部无牙部分较长。荐部脊椎10个,其腹侧有较深的直沟。坐骨直长,末端有极微弱扩展的小尖顶。个体巨大,全长约14米多,高约8米。产于山东诸城的晚白垩纪地层。青岛龙头骨鼻部具向上伸长的长棘,其末端加宽,稍分开。头后部有极发育的横棱,上颞孔左右宽。前上颌骨微向上翘起。牙齿数目较少,上颌有齿沟28列,齿骨上有齿沟34个~38个。前齿骨宽。荐椎8个,腹侧有显著的中棱,后部有沟,尾椎较大。前肢小,后肢大。肩胛骨大,末端宽,肱骨长于桡骨。肠骨上部较隆起,坐骨末端呈足状扩大。股骨粗大,略短于胫骨,远端有穿孔。产于山东莱阳的晚白垩世。对于栉龙类多样化顶饰的功能,至今尚无较好的解释。

2)剑龙亚目:四足行走,背部具直立的骨板或骨棒,尾部后端具骨质刺棒两对。头小而低平,脑很小,上颞孔小,侧颞孔大。牙小而扁,前上颌骨无齿。后肢长,前肢短。背神经棘及神经弓向后逐渐加高。肠骨背缘与荐椎愈合加宽,呈屋檐状盖在髋臼部上面,肠骨后突不发育,但前突很长。其荐部神经节巨大,指挥身体后部运动,尤其是尾及后肢。如沱江龙,背部前部具背板,后部具扁锥状骨棒。剑龙类可能是素食者。出现于侏罗纪,可延续到白垩纪初期,是恐龙中最先绝灭的类群。

3)甲龙亚目:体低矮粗壮,行动笨拙。身披厚重骨甲,上颞孔封闭,侧颞孔仅余一小裂隙,牙微弱。四肢较短,后肢稍长于前肢(肱骨为股骨长的四分之三)。甲龙主要发现于白垩纪。

4)角龙亚目:头骨后部扩大,形成颈盾,由顶骨和鳞状骨构成,并分叉而构成角状突起。头骨上常有鼻骨和眶后骨扩大而形成的角。见于白垩纪晚期。如鹦鹉嘴龙,头骨短宽而高,吻部弯曲,似鹦鹉的喙。外鼻孔小,位于头骨背部,眶前孔仅剩一个凹陷。颧骨高而向外侧突出。下颞孔宽。牙齿单列,牙冠低,三叶状,每侧有7枚~9枚。颈短,前肢略长于后肢。肠骨细长,耻骨前突短而纤细。坐骨稍弯曲,远端板状,具不发育的闭孔突。分布于我国及蒙古晚白垩纪。

5)肿头龙亚目:头骨肿厚,颞孔封闭;骨盆中耻骨被坐骨排挤,不参与组成髋臼。如脊顶龙。

恐龙类的两个目均出现于三叠纪晚期。北美的腔骨龙属可以作为蜥臀类的代表,其体长约250厘米,身体轻巧,骨头是空心的,活的动物体重可能不超过20千克;两足行走,后腿十分强壮,形似鸟腿,宜于行走;前肢短,具有灵活的适于攀缘和掠取食物的“手”。身体以臀部为支点保持平衡,尾细长。颈部相当长,前端为结构精巧的头骨。

头骨狭长,有巨大的颞孔和前眼窝。牙齿尖利,深埋在齿槽内,侧扁并带有锯齿,显示了其高度的食肉性,腔骨龙大概以小型或中等大小的爬行类为食物。

骨盆是区别恐龙类系统关系的关键,而腔骨龙的骨盆正是蜥臀型的早期代表。这种恐龙的肠骨向前和向后扩大,并有包好几个脊椎骨的长的荐部接合。耻骨从肠骨两侧向前向下延长,坐骨则向后向下伸展。这两块骨头都较长,而尤其以耻骨为甚,它们和肠骨的接合,中间还通过一种骨质的突起,而不是直接连结的。因此,容纳球状的股骨头的臼窝或关节窝是开孔或穿透式的,而在原始的槽齿类中则是封闭的。

腔骨龙可能代表兽脚类恐龙的基本适应型式,习惯于在干燥的高地上生活。对这种地区的生活条件来说,快跑和动作敏捷在捕食和逃避敌害方面都是头等重要的。

原蜥脚类是相当特化了的蜥臀类,强烈地显示出接近于侏罗纪的巨大的蜥脚类的倾向。板龙这一属尤为典型。这种恐龙体长约6米,已经发展成为大型的爬行类,失掉了较为原始的兽脚类所具有的许多精巧的性质,骨头已不再像较小的恐龙类那样中空。肢体壮大,后脚宽大,不像腔骨龙那种鸟脚状的形状。前肢也次生性的变大。除了两足行走,板龙类也有可能四足行走。相对地说头骨较小和轻巧,牙齿扁而钝,不是尖利的食肉齿型。板龙显然是一种食植物的恐龙,这类恐龙在三叠纪晚期的分布很广。

三叠纪的鸟臀类的化石被发现的不多。南非晚三叠纪的沉积岩层中发现了一些鸟臀类恐龙,畸齿龙。这是一种很小的用两足行走的恐龙,头骨长约10厘米,有一个被压低了的颌关节,在下颌的前方有一个分离开的,无牙齿的前齿骨(这是鸟臀类恐龙的最显著的特征之一),上、下颌的边缘均有小的、较特化的牙齿,适合于切割和断裂植物性的食物;下颌的前方,有一个大的“犬齿”。头后骨骼及其他的特征也都是典型鸟臀化的,骨盆是典型的鸟臀式的,其耻骨与坐骨相平行并相连结。

知识小贴士:动物分类学

动物分类学是根据自然界动物的形态、身体内部构造、胚胎发育的特点、生理习性、生活的地理环境等特征,进行综合研究,将特征相同或相似的动物归为一类,并给它们命名的学科。它是动物学的一个分支学科,它主要以动物的种类、种类之间的亲缘关系、动物界起源和演化等为研究对象。

要识别成千上万种动物,给予其适当的名称,并在动物王国的“家谱”中按适当的顺序排名,这就是动物分类学家所做的种类鉴别和编目。目前,动物分类学家根据动物的各种特征(形态、细胞、遗传、生理、生化、生态和地理分布)进行分类,即自然分类法,将动物依次分为各种等级。即界、门、纲、目、科、属、种等七个主要等级。其中种是分类所用的基本单位。每一种动物,都可以给它们在这个等级序列中冠以适当的名称和位置。分类等级中,科学工作者使用时为了更精确地表达种的分类地位,还将原有的阶元进一步细分,在上述的分类阶元之间加入另外一些阶元,以满足科学工作的需要。因此,在实际工作中,一般采用的分类附元如下:界、门、亚门、总纲、纲、亚纲、总目、目、亚目、总科、科、亚科、属、亚属、种、亚种。

以霸王龙为例,霸王龙属于动物界、脊索动物门、蜥形纲、蜥臀目、兽脚亚目、暴龙科、暴龙属、雷克斯暴龙。

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